органы человека и животных, посредством которых осуществляется Обоняние - восприятие обонятельных раздражителей (запахов). У человека это верхне-задняя область носовой полости (См. Носовая полость) с расположенными на боковых стенках 2 костными выступами - раковинами и частью носовой перегородки, покрытыми обонятельным эпителием (его площадь около 5 см³) (рис. 1, А и Б). У многих млекопитающих с хорошо развитым обонянием - макросматиков - обонятельная область носа увеличена за счёт дополнительных раковин костной стенки носовой полости. У пресмыкающихся и некоторых млекопитающих в перегородке носа, кроме основных О. о., расположен вомероназальный, или Якобсонов орган. У рыб О. о. представлены парными носовыми ямками, или мешками, расположенными на голове в соседстве с ротовым отверстием и включающими многочисленные соединительно-тканные пластинки, покрытые обонятельным эпителием (рис. 1, В). У насекомых О. о. служат чувствительные образования - обонятельные сенсиллы, размещающиеся главным образом на антеннах (рис. 1, Г). У ряда моллюсков роль О. о. играют осфрадии (См. Осфрадий). Специфическая функция О. о. обеспечивается расположенными в них обонятельными рецепторными клетками веретеновидной формы (рис. 2, А и Б). Общее число их у кролика около 100 млн., у человека - около 10 млн., у самца тутового шелкопряда Обоняния органы 40 тыс. Каждая клетка снабжена 2 отростками. Длинный и тонкий центральный отросток включен в состав обонятельного нерва, второй отросток - периферический; у позвоночных он заканчивается на поверхности обонятельного эпителия булавовидным утолщением, несущим пучок из тонких (0,25-0,3 мкм) жгутиков длиной в несколько десятков мкм (т. н. обонятельные волоски). У некоторых животных (птицы, пресмыкающиеся) рецепторы несут также короткие пальцевидные выросты - микровиллы. В обонятельных сенсиллах насекомых каждая рецепторная клетка снабжена одним жгутиком, отростки которого подходят к отверстиям в кутикуле, покрывающей сенсиллу. Как у наземных, так и у водных позвоночных и у насекомых обонятельные жгутики погружены в выделяемую железистыми клетками слизь - промежуточную среду, в которую попадают молекулы пахучих веществ, поступающие в О. о. с водой или воздухом. В жгутиках обонятельных рецепторов, как полагают, осуществляется первичное взаимодействие клеток с молекулами пахучих веществ.

Лит.: Винников Я. А., Титова Л. К,, Морфология органа обоняния, М., 1957; Иванов В. П., Ультраструктурная организация хеморецепторов насекомых, "Тр. Всес. энтомологического общества", 1969, т. 53; Бронштейн А. А., Структурная организация периферических отделов обонятельного анализатора и обонятельной луковицы, в кн.: Физиология сенсорных систем, ч. 2, Л., 1972.

А. В. Минор.

Рис. 1. Органы обоняния: А - носовые раковины человека (вид со стороны носовой перегородки); Б - то же, поперечный разрез (область обонятельного эпителия показана жирной линией); ВР - верхняя раковина; СР - средняя раковина; HP - нижняя раковина; В - обонятельная ямка ("розетка") рыбы (речной окунь); Г - антенна насекомого (жук-могильщик, сильно увеличено); 1, 2 - сенсиллы разных типов.

Рис. 2. Строение обонятельных рецепторов: А - обонятельный эпителий черепахи; Б - обонятельная сенсилла саранчи. РК - рецепторные клетки. ОК - опорные клетки. ПО - периферические отростки. ЦО - центральные отростки. Жг - жгутики. Мв - микровиллы. Ко - конус сенсиллы.

специализированные периферические анатомо-физиологические системы, с помощью которых животное или человек воспринимает и частично анализирует разнообразные раздражения, поступающие из внешней среды. Каждый О. ч. состоит из воспринимающих приборов - рецепторов (См. Рецепторы) и различных более или менее сложных вспомогательных структур. Одни О. ч., относимые к дистантным, - Зрения органы, Слуха органы, Обоняния органы воспринимают раздражения на расстоянии; другие - Вкусовые органы, Осязания органы - лишь при непосредственном контакте. Подробнее см. Чувств органы.

сложившиеся в процессе эволюции высокоспециализированные органы, обеспечивающие организму получение информации об изменениях во внешнем мире. Чувствительность к свету, температуре, химическим веществам и другим раздражителям свойственна уже простейшим. Однако реакция на внешние воздействия у низших организмов обусловлена обычно не специальными органами, а общим свойством живого вещества - раздражимостью. У высших животных адаптация к внешней среде, поиск пищи, размножение, спасение от врагов и др. носят характер сложной деятельности, которая эффективна лишь при достаточно полной и своевременной информации об окружающей среде. Такую информацию и передают Ч. о., приспособленные к восприятию сигналов определённой природы. Традиционное представление о пяти специализированных Ч. о. - глазе, ухе, носе, языке и коже, обеспечивающих Зрение, Слух, Обоняние, Вкус, Осязание, с развитием физиологии существенно расширилось и углубилось. У животных и человека были исследованы также Вестибулярный аппарат, рецепторные системы двигательного аппарата, многочисленные рецепторы внутренних органов (см. Интерорецепторы), электрорецепторы у рыб и т.д. Было установлено, что восприятие прикосновения, боли, давления, тепла и холода, объединяемые в чувство осязания, обеспечиваются различными рецепторными структурами кожи. Вместе с тем восприятие света может осуществляться, например, столь различными органами, как глаз человека и сложный (фасеточный) глаз насекомого. В связи с разнообразием рецепторных элементов Ч. о. возникло представление об основных типах рецепции, или чувствительности, - механорецепции (осязание, фонорецепция - восприятие звука, вестибулярная рецепция - восприятие положения тела в пространстве), хеморецепции (вкус, обоняние), фоторецепции (зрение) и соответствующих воспринимающих аппаратах - рецепторах (См. Рецепторы). У эволюционно и экологически различных групп животных восприятие и переработка сигналов внешнего мира могут осуществляться структурами различной сложности, а развитие и преобладающее использование того или иного вида чувствительности зависит также от образа жизни животного, среды его обитания и др. (см. Общение животных). У человека более 80\% информации о внешнем мире обеспечивается работой органа зрения. В современной физиологии под Ч. о. в широком смысле понимают сложные сенсорные системы (Анализаторы, по терминологии И. П. Павлова), включающие воспринимающие элементы (рецепторы), проводящие нервные пути и соответствующие отделы в головном мозге, где сигнал преобразуется в Ощущение. В более узком смысле Ч. о. - только рецепторные элементы и вспомогательной структуры (глаз, ухо и т.д.), обеспечивающие восприятие сигнала и преобразование его в нервные импульсы.

Развитие представлений о деятельности Ч. о. и их роли в получении сведений о внешнем мире имеет длительную историю. Античные философы не сомневались в реальности предметов и явлений внешнего мира и адекватности его восприятия с помощью Ч. о. Эмпедокл был одним из первых древнегреческих мыслителей, пытавшихся понять природу восприятия света и цвета. Толчок для естественно-научного исследования Ч. о. был дан трудами Г. Галилея и Р. Декарта, требовавших при изучении явлений природы строгого ограничения задачи и постановки таких вопросов, на которые можно получить конкретный ответ с помощью эксперимента или математического расчёта. Следуя этим принципам, И. Кеплер рассмотрел глаз как оптический прибор и, основываясь на законах геометрической оптики, показал, что предметы внешнего мира имеют на сетчатке перевёрнутое и уменьшенное изображение. При этом он сознательно оставил в стороне вопрос, почему мир воспринимается неперевёрнутым. Труды Кеплера заложили основы физиологической оптики и открыли путь для создания физиологической акустики и физиологии др. Ч. о. Основы современной экспериментальной физиологии Ч. о. были заложены в 19 в. классическими работами Г. Гельмгольца, Г. Т. Фехнера, И. М. Сеченова и другими учёными. Огромное значение для объективного исследования сенсорной деятельности имел разработанный И. П. Павловым метод условных рефлексов. С 20-х гг. 20 в. при изучении Ч. о. успешно применяется электрофизиологический метод, позволяющий регистрировать в различных отделах сенсорных систем электрического явления, возникающие под влиянием внешних раздражителей. С конца 30-х гг. начинается исследование физико-химических и биохимических основ зрительной рецепции, а с конца 60-х гг. - обонятельной и вкусовой. Однако несмотря на успехи физиологии в 20 в., использующей достижения биофизики, биохимии, цитологии, психологии и других наук, многие проблемы, связанные с деятельностью Ч. о., остаются нерешенными. Так, не изучены окончательно такие основные процессы, как трансформация в рецепторных клетках энергии внешнего раздражителя в рецепторный сигнал, кодирование и декодирование в различных сенсорных системах информации, заключённой в пространственно-временном коде нервных импульсов, а также нейрофизиологические механизмы распознавания образов внешнего мира. Актуальными остаются слова В. И. Ленина "... на деле остается еще исследовать и исследовать, каким образом связывается материя, якобы не ощущающая вовсе, с материей, из тех же атомов (или электронов) составленной и в то же время обладающей ясно выраженной способностью ощущения" (Полн. собр. соч., 5 изд., т. 18, с. 40).

До конца 30-х - начала 40-х гг. изучали преимущественно Ч. о. человека. Для всех Ч. о. были установлены пороги ощущения - абсолютные (пределы чувствительности) и дифференциальные (способность Ч. о. распознавать минимальную разницу между двумя стимулами). Исследования 70-х гг., направленные на выяснение механизмов функционирования Ч. о., позволили изучить молекулярные, мембранные и клеточные механизмы зрительной рецепции, интимные механизмы обонятельной и вкусовой рецепции, а также механо- и электрорецепции.

Изменения в окружающей среде воспринимаются Ч. о. в виде световых, механических (в т. ч. звуковых) или химических раздражений. "Сигнал" взаимодействует с клеточной мембраной рецептора или специализированной рецепторной белковой молекулой, запуская цепь ионных, ферментативных и электрических процессов. В результате возникает единый для рецепторов всех типов электрохимический сигнал ― нервный импульс, поступающий по проводящим путям в головной мозг. Серии таких импульсов составляют своего рода код, который расшифровывается в соответствующих ядрах (зрительных, слуховых и др.) коры головного мозга и преображается в них в тот или иной образ внешнего мира. Некоторые принципы и механизмы обработки информации сенсорными системами в значительной мере установлены. Сенсорный анализ на всех уровнях - от рецепторов до коры мозга - сравнение обеспечивающее выделение признаков сигнала. Ведущий нейрофизиологический механизм такого сравнения - соотношение возбудительных и тормозных процессов в нервных сетях или на входе отдельных нейтронов. В частности, речь идет о механизме т. н. латерального торможения, когда физиологическое состояние каждой нервной клетки зависит от активности соседних клеток. Подобное торможение позволяет усиливать контрасты или контуры, локализовать место прикосновения и т.д., т. е. устранять избыточную информацию и выделять наиболее важную.

Механизмы распознавания образов (См. Распознавание образов), по существу, ещё совершенно неизвестны. Вместе с тем некоторые нейрофизиологические данные, вероятно, можно рассматривать как первые шаги в этом направлении. Речь идёт об открытии специфических нейронов - детекторов, способных избирательно реагировать на совершенно определённые биологически важные признаки объектов, например только на движущуюся тёмную точку или только на определённую высоту звука. Сначала такие нейроны были обнаружены в зрительной, а затем и в других сенсорных системах. По мере переработки и передачи сенсорной информации от рецепторов к центрам коры больших полушарий головного мозга свойства детекторов становятся всё более сложными; в самой коре, по мере продвижения по её слоям, специализация детекторов ещё более усиливается. Т. о., в сенсорных системах зрительное изображение, звуковой образ или композиция запахов разлагаются с помощью сложных нейрофизиологических механизмов на простые составляющие и раздельно анализируются. Конечным этапом обработки сенсорной информации является её синтез, формирование целостного субъективного образа объективного внешнего мира. Дальнейшие исследования в этом направлении позволят подойти к пониманию сложнейших механизмов работы Ч. о., обеспечивающих процесс познания.

Выяснение механизмов деятельности Ч. о. не только представляет огромный естественно-научный и философский интерес, но важно также для различных практических областей - медицины, техники, психологии и др. См. также статьи об отдельных Ч. о.

Лит.: Физиология сенсорных систем, ч. 1―3, Л., 1971-75 (Руководство по физиологии); Кейдель В. Д., Физиология органов чувств, ч. 1 - Общая физиология органов чувств и зрительная система, пер. с нем., М., 1975; Сомьен Дж., Кодирование сенсорной информации в нервной системе млекопитающих, пер. с англ., М., 1975.

М. А. Островский.

Органы животных и человека, в которых образуются форменные элементы крови и лимфы. У взрослых млекопитающих и у человека основной К. о. - Костный мозг, где формируются красные кровяные клетки (эритроциты), зернистые белые клетки крови (зернистые лейкоциты), кровяные пластинки (тромбоциты) и часть незернистых белых клеток крови (лимфоцитов). В др. К. о. - лимфатических узлах (См. Лимфатические узлы), селезёнке (См. Селезёнка), вилочковой железе (См. Вилочковая железа) развиваются главным образом лимфоциты; лишь в селезёнке некоторых млекопитающих, кроме того, - зернистые лейкоциты и эритроциты. У зародышей млекопитающих животных и человека К. о. служат также желточный мешок и печень, а у низших позвоночных животных - почки и печень. У беспозвоночных животных клетки крови образуются непосредственно в полостных жидкостях и гемолимфе (См. Гемолимфа).

В течение всей жизни организма в К. о. происходит интенсивное размножение и созревание кроветворных и лимфоидных клеток. Этим достигается восполнение естественной убыли кровяных клеток и лимфоцитов, продолжительность жизни которых составляет от нескольких дней до нескольких месяцев. Кроветворение в К. о. поддерживается стволовыми клетками, общими для всей кроветворной ткани. Они находятся главным образом в костном мозге и с кровью могут поступать в другие К. о. В зависимости от того, в какой из К. о. попали стволовые клетки, они развиваются либо в эритроциты, либо в лейкоциты, либо в тромбоциты.

Помимо кроветворных клеток, в состав К. о. входит поддерживающая ткань - строма, взаимодействие которой со стволовыми клетками во многом определяет тип кроветворения в данном К. о. В К. о. происходит образование иммунологически активных клеток (лимфоцитов, плазматических клеток) и осуществляются важные этапы воздействия антигенов на эти клетки (см. Компетенция, Иммунология).

А. Я. Фриденштейн.